Экологическая пирамида природного. Пирамида чисел

Экологические пирамиды. Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта. Отсюда можно получить пирамиды численности, биомассы и энергии.
Экологические пирамиды отражают фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру:
- их высота пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т. е. числу содержащихся в ней трофических уровней;
- их форма более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.
Пирамиды численности. Они представляют собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы. При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). Установлено основное правило, которое гласит, что в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше, чем плотоядных, насекомых больше, чем птиц, и т. д.

Упрощенная схема пирамиды численности
(по Г. А. Новикову, 1979)

Пирамиды численности отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. В построении различных пирамид численности отмечается большое разнообразие. Нередко они перевернуты (рис. 12.25).
Например, в лесу насчитывается значительно меньше деревьев (первичные продуценты), чем насекомых (растительноядные).

Пирамиды численности:
1 - прямая; 2 - перевернутая (по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Рис. 12.26. Пирамида биомассы (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Примечание: пирамида биомассы перевернута по отношению к классическому ее изображению - перевернута к потоку энергии Солнца звеном продуцентов

Типы пирамид биомассы в различных подразделениях
биосферы (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Пирамиды биомассы, так же как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми. Перевернутые пирамиды биомассы свойственны водным экосистемам, в которых первичные продуценты, например фитопланктонные водоросли, очень быстро делятся, а их потребители - зоопланктонные ракообразные - гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства. В частности, это относится к пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена, т. е. биомасса мала, производительность велика.
Пирамида энергии. Наиболее фундаментальным способом отображения связей между организмами наразных трофических уровнях служат пирамиды энергии. Они представляют эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так, можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне. Построив график (рис. 12.28), можно констатировать, что деструкторы, значимость которых представляется небольшой в пирамиде биомассы, а в пирамиде численности наоборот; получают значительную часть энергии, проходящей через экосистему. При этом только часть всей этой энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ: поддержание существования, рост, воспроизводство. Животные также расходуют значительное количество энергии и для мышечной работы.

Экологические пирамиды (по Е. Одуму, 1959):
а - пирамида численности; б - пирамида биомассы;
в - пирамида энергии.
Заштрихованные прямоугольники обозначают чистую продукцию

Рассмотрим более подробно, что происходит с энергией при ее передаче через пищевую цепь

Поток энергии через три уровня трофической
цепи (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968)

Ранее уже было отмечено, что солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза. Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экосистемы (Пв). Углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений. Часть их энергии затрачивается на дыхание (Д1). Чистая продукция (Пч) определяется по формуле:
Пч = Пв – Д1 (12.5)
Следовательно, поток энергии, проходящий через уровень продуцентов, или валовую продукцию, можно представить:
Пв = Пч + Д1. (12.6)
Определенное количество созданных продуцентами веществ служит кормом (К) фитофагов. Остальное как итог отмирает и перерабатывается редуцентами (Н). Ассимилированный фитофагами корм (А) лишь частично используется для образования их биомассы (Пд). Главным образом он растрачивается на обеспечение энергией процессов дыхания (Д) и в определенной степени выводится из организма в виде выделений и экскрементов (Э). Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выражается следующим образом:
А2 =П2 + Д2. (12.7)
Консументы второго порядка (хищники) не истребляют всю биомассу своих жертв. При этом из того количества ее, которое они уничтожают, только часть используется на создание биомассы их собственного трофического уровня. Остальная же часть в основном затрачивается на энергию дыхания, выделяется с экскретами и экскрементами. Поток энергии, проходящий через уровень консументов второго порядка (плотоядные), выражается формулой:
А3 = П3 + Д3. (12.8)
Подобным образом можно проследить совокупность пищевой цепи и до последнего трофического уровня. Распределив по вертикали различные затраты энергии на трофических уровнях, получим полную картину пищевой пирамиды в экосистеме

Пирамида энергии (из Ф. Рамада, 1981):
Е - энергия, выделяемая с метаболитами; D - естественные смерти; W -фекалии; R - дыхание

Поток энергии, выражающийся количеством ассимилированного вещества по цепи питания, на каждом трофическом уровне уменьшается или:
Пч > П2 > П3 и т.д.
Р. Линдеман в 1942 г. впервые сформулировал закон пирамиды энергий, который в учебниках нередко называют «законом 10%». Согласно этому закону с одного трофичес-когоуровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии.
Последующим гетеротрофам передается только 10-20% исходной энергии. Используя закон пирамиды энергий, нетрудно подсчитать, что количество энергии, доходящее до третичных плотоядных (V трофический уровень), составляет около 0,0001 энергии, поглощенной продуцентами. Отсюда следует, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того или иного биоценоза.
Е. Одум (1959) в предельно упрощенной пищевой цепи - люцерна? теленок? ребенок оценил превращение энергии, проиллюстрировал величину ее потерь. Допустим, рассуждал он, имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну), а 12-летний мальчик питается исключительно телятиной. Результаты расчетов, представленные в виде трех пирамид: численности, биомассы и энергии (рис. 12.31 и 12.32), - свидетельствуют; что люцерна использует всего 0,24% всей падающей на поле солнечной энергии, теленком усваивается 8% этой продукции и только 0,7% биомассы теленка обеспечивает развитие ребенка в течение года*.

Упрощенная экосистема: люцерна - телята - мальчик
(по Е. Одуму, 1959):
А - пирамида чисел; Б - пирамида биомассы; В - пирамида энергии

Е. Одум, таким образом, показал, что только одна миллионная доля приходящейся солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного, в данном случае способствует увеличению массы ребенка, а остальное теряется, рассеивается в деградированной форме в окружающей среде. Приведенный пример наглядно иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и малый КПД при превращении в пищевых цепях. Можно констатировать следующее: если 1000 ккал (сут м2) зафиксирована продуцентами, то 10 ккал (сут. м2) переходит в биомассу травоядных и только 1 ккал (сут. м2) - в биомассу плотоядных.
Поскольку определенное количество вещества может быть использовано каждым биоценозом неоднократно, а порция энергии один раз, то целесообразнее говорить, что в экосистеме происходит каскадный перенос энергии (см. рис. 12.19).
Консументы служат управляющим и стабилизирующим звеном в экосистеме (рис. 12.32). Консументы порождают спектр разнообразия в ценозе, препятствуя монополии доминантов. Правило управляющего значения консументов можно с полным основанием отнести к достаточно фундаментальным. Согласно кибернетическим воззрениям, управляющая система должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, то становится ясной причина множественности видов консументов. Управляющее значение консументов имеет и энергетическую подоснову. Поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне. Всегда остается, как известно, достаточный «запас», так как полное уничтожение корма привело бы к гибели потребителей. Эти общие закономерности наблюдаются в рамках популяционных процессов, сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом.

15. роль биосферы в развитии земли и человечества

В развитии природы Земли одной из важнейших функций биосферы является превращение космических излучений в электрическую, химическую, механическую, тепловую и другие виды энергии.
Важной функцией биосферы является также биогенная миграция, или биогенный обмен вещества и энергии в природе. Эта функция проявляется очень широко:
в синтезе и разрушении органического вещества;
в жизнедеятельности всех живых организмов, включая человека;
во взаимодействии всех элементов в системе каждого биогеоценоза и т.д.
Наиболее существенна геохимическая работа зелёных растений: их масса составляет более 99% всего живого вещества планеты, только они способны создавать органическое вещество и, ассимилируя химические элементы из горных пород, перерабатывать последние в новое природное тело - почвы.
Позднее, после завершения Международной Биологической Программы, эта оценка была значительно уточнена. Коэффициент оборачиваемости вещества фитомассы (отношение годичной продукции фитомассы к общему запасу фитомассы) в океане составляет около 300, а на суше - лишь 0,07. В итоге скорость ежегодного воспроизводства фитомассы в океане примерно в 4300 раз больше, чем на суше. При этом, общая сухая фитомасса в океане приблизительно в 12000 раз меньше общей фитомассы суши (на суше около 2400 млрд. т и в океане около 0,2 млрд. т). Такой парадокс, как известно, обусловлен преобладанием в фитопланктоне океана быстро (ежедневно) размножающихся одноклеточных водорослей.
В.И.Вернадский различает несколько основных форм биогенной миграции. В их числе:
миграция, непосредственно связанная с веществом живого организма, - некий ток атомов, идущий из внешней среды в организм и из организма во внешнюю среду;
миграция, связанная с интенсивностью биогенного тока атомов (чем быстрее ток, тем скорее оборачиваются атомы при одном и том же количестве захваченных организмом атомов);
миграция, производимая техникой жизни организмов (постройки землеройных животных, термитов, бобров и т.д.).
Особо следует отметить, что антропогенную миграцию вещества В.И.Вернадский считал составной частью третьей из выделенных форм биогенной миграции.
Биосфера способствует поддержанию динамических равновесий в природе Земли и в круговороте вещества и энергии. «Живое вещество в значительной мере определяет устойчивость природных систем, их равновесие» [Рябчиков, 1980, с.7].
Например, промышленность мира ежегодно выбрасывает в атмосферу около 300 млн.т окиси углерода, причём наибольшее загрязнение воздуха угарным газом в приземном слое наблюдается между 40 и 50(с.ш., где расположены наиболее индустриально развитые страны. Хотя антропогенное поступление в атмосферу угарного газа в 20 раз превышает природное поступление, соответствующего повышения содержания СО в воздухе не происходит благодаря существующим процессам поддержания динамического равновесия:
в приземном слое атмосферы - анаэробными бактериями, некоторыми микроорганизмами и адсорбцией земной поверхностью;
в почве - обильной микрофлорой (Achromobacter guttatum, Vibrio persolans, Hydrogemonas facilis и другие в общем весе до 9 кг/га), которая живёт за счёт окисления СО, и чем выше концентрация СО, тем обильнее развивается эта микрофлора;
в верхних слоях атмосферы под действием ультрафиолетового излучения окись углерода окисляется до СО2.
Ниже всего концентрация СО у озонового слоя (озон - активный окислитель).
В.И.Вернадский и А.М. Алпатьев выделяют газовую функцию биосферы. Биогенное происхождение в атмосфере имеют кислород, азот, углекислый газ, сероводород и некоторые другие газы.
Тесно связана с ней окислительно-восстановительная функция.
Окислительная функция проявляется в превращении бактериями и некоторыми грибами относительно бедных кислородом соединений в почве, коре выветривания и гидросфере в более богатые кислородом соединения.
Восстановительная функция осуществляется при образовании сульфатов непосредственно или через биогенный сероводород, производимый различными бактериями.
Функция концентрации рассеянных в сферах Земли элементов. Живыми организмами захватываются такие элементы, как водород, углерод, азот, кислород, натрий, магний, алюминий, фосфор, сера, хлор, калий, кремний, кальций и железо, соединения которых содержатся в теле всех живых организмов.
Некоторые организмы особенно сильно концентрируют рассеянные в сферах Земли элементы. Например:
в морской воде содержание йода ничтожно (0,06 г в 1 м3 морской воды), однако некоторые морские водоросли, особенно ламинарии («морская капуста»), накапливают в своём организме столько йода, что зола ламинарий является сырьём для добычи йода, а консервированная или сушёная морская капуста рекомендуется в пищу человеку в тех районах, где воды бедны йодом;
лангуст (большой морской рак с твёрдым панцирем и без клешней) накапливает в своём организме кобальт;
медузы концентрируют цинк, олово и свинец;
в пигменте крови асцидий (морских, обычно сидяче прикреплённых животных с телом без внутренних твёрдых частей) концентрация ванадия в миллиарды раз превышает его содержание в морской воде, поэтому в Японии на шельфах созданы «плантации» асцидий, которые используются для получения ванадия.
В последнее время чрезвычайную важность приобретает способность биосферы к самоочищению и к очищению окружающей среды.
Эта способность зависит от величины ультрафиолетовой радиации, стимулирующей различные фотохимические реакции, и от суммы активных температур воздуха и почв. На территории СНГ эти показатели изменяются с севера на юг соответственно от 100 до 800 Вт (час/м2 и от 200 до 5500(. Под действием этих факторов скорость разложения загрязняющих органических веществ изменяется, вероятно, подобно скорости разложения опада, показателем которой является опадно-подстилочный коэффициент (отношение массы накопившейся лесной подстилки или степного войлока к массе ежегодного надземного опада). В пределах СНГ этот коэффициент уменьшается от 75–90 в тундре до 0,7–0,3 во влажных субтропических лесах и пустынях.
В очищении окружающей среды большую роль играет почвенная фауна:
ногохвостки и клещи, несколько изменяя химический состав пестицидов, делают их безвредными для животных и человека;
дождевые черви, землеройки и кроты, перемешивая почву, способствуют закапыванию выпадающих из воздуха на её поверхность ядовитых веществ - свинца, меди, никеля, кадмия и других тяжёлых металлов;
почвенная фауна быстро уничтожает патогенную микрофлору и яйца глистов.
Установлено, что природное очищение морской воды связано с деятельностью обитающих в воде гетеротрофных микроорганизмов (питающихся готовыми органическими веществами - большинство бактерий и др.), отличающихся широким спектром биохимической активности при разложении белковых соединений, углеводов, минеральных соединений азота и т.д. Интересно, что наибольшей активностью отличаются микроорганизмы в самых загрязнённых участках моря. Большую роль в очищении морской воды играют также мидии - широко распространённые моллюски с овально-клиновидной двустворчатой раковиной до 15 см длиной. Крупная мидия может пропускать через себя до 70 л воды в сутки, очищая её от механических примесей и некоторых органических соединений. Подсчитано, что только в северо-западной части Чёрного моря мидии профильтровывают более 100 км3 морской воды в сутки. К тому же мидии весьма плодовиты - самка моллюска за период икрометания производит миллионы икринок.
Примечательно, что расширение возможностей очищающей функции биосферы идёт по пути возникновения новых трофических цепей организмов, которые начали поедать некоторые неприродные, создаваемые человеком соединения:
ряд микроорганизмов (Pseudomonas dacunae и др.) используют неприродные соединения (синтетические лактамы - соединения аминокарбоновых кислот и аминокислоты) в своей жизнедеятельности как единственный источник азота и углерода; это позволяет очищать сточные воды при производстве пластмасс, шинного корда и технических тканей даже при концентрации загрязнителей 1 г/л;
замечен повышенный интерес к резине и пластикам автомашин у завезённых в ФРГ и размножившихся там енотов, которые разрушают автопокрышки, обрывают шланги радиаторов и т.д.
Приведённые примеры самоочищения биосферы и других сфер от загрязнения, к сожалению, носят частный характер и никоим образом не покрывают масштабы и разнообразие современного загрязнения природной среды. Иначе говоря, развитие очищающей способности биосферы всё более отстаёт от возрастающей скорости антропогенного загрязнения среды, которое уже достигло угрожающих размеров и продолжает увеличиваться. Биосфера явно не успевает адаптироваться к нарастающему воздействию человека.
Обзор основных функций биосферы убедительно показывает, насколько сложными и разнообразными путями живое вещество взаимодействует с неорганическим веществом всех сфер Земли. Становится очевидной громадная роль биосферы в эволюции планеты в целом и человека в том числе. Отсюда вытекает неотложная необходимость глубокого познания всех функций биосферы и построения всей деятельности человека таким образом, чтобы он не разрушал природные системы биосферы и не нарушал протекающие в ней природные процессы.

Понятие о трофических уровнях

Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Трофическая структура экосистемы

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или ихбиомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями - консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

2. Пирамида биомасс - соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость про хождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов) , согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи: часть ее идет на построение новых клеток, т.е. на прирост, часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена или на дыхание. Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т.е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма.

Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.

Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. Поэтому также нет хищников, которые питались бы волками. В таком случае они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

Трофическая структура экосистемы выражается в сложных пищевых связях между составляющими ее видами. Экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии, изображенные в виде графических моделей, выражают количественные соотношения разных по способу питания организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

В результате сложных пищевых взаимоотношений между различными организмами складываются трофические (пищевые) связи или цепи питания. Цепь питания обычно состоит из нескольких звеньев:

продуценты – консументы – редуценты .

Экологическая пирамида – количество растительного вещества, служащего основой для питания, в несколько раз больше общей массы растительноядных животных, а масса каждого из последующих звеньев пищевой цепи меньше предыдущего (рис. 54).

Экологическая пирамида – графические изображения соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме.

Рис. 54. Упрощенная схема экологической пирамиды

или пирамиды чисел (по Коробкину, 2006)

Графическую модель пирамиды разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон . Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями – консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне (см. рис. 55). Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо, по крайней мере, несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами – насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

2. Пирамида биомасс – соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования1 кг говядины необходимо 70–90 кг свежей травы.

Рис. 55. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов (по Коробкину, 2004):

П – продуценты; РК – растительноядные консументы; ПК – плотоядные консументы;

Ф – фитопланктон; 3 – зоопланктон (крайняя справа пирамида биомассы имеет перевернутый вид)

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи (рис. 56).

Рис. 56. Пирамида энергии (закон 10 % или 10:1),

(по Цветковой, 1999)

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т. д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3–5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Пищевые сети внутри каждого биогеоценоза имеют хорошо выраженную структуру.

Она характеризуется количеством, размером и общей массой организмов - биомассой - на каждом уровне цепи питания. Для пастбищных пищевых цепей характерно увеличение плотности популяций, скорости размножения и продуктивности их биомасс.

Снижение биомассы при переходе с одного пищевого уровня на другой обусловлено тем, что далеко не вся пища ассимилируется консументами.

Так, например, у гусеницы, питающейся листьями, в кишечнике всасывается только половина растительного материала, остальное выделяется в виде экскрементов.

Кроме того, большая часть питательных веществ, всасываемых кишечником, расходуется на дыхание и лишь 10-15% в конечном счете используется на построение новых клеток и тканей гусеницы. По этой причине продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше (в среднем в 10 раз) продукции предыдущего, т. е., масса каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название правило экологической пирамиды.

Различают три способа составления экологических пирамид:

1. Пирамида численностей отражает численное соотношение особей разных трофических уровней экосистемы. Если организмы в пределах одного или разных трофических уровней сильно различаются между собой по размерам, то пирамида численностей дает искаженные представления об истинных соотношениях трофических уровней. Например, в сообществе планктона численность продуцентов в десятки и сотни раз больше численности консументов, а в лесу сотни тысяч консументов могут питаться органами одного дерева - продуцента;
2. Пирамида биомасс показывает количество живого вещества, или биомассы, на каждом трофическом уровне. В большинстве наземных экосистем биомасса продуцентов, т. е., суммарная масса растений наибольшая, а биомасса организмов каждого последующего трофического уровня меньше предыдущего. Однако в некоторых сообществах биомасса консументов I порядка бывает больше биомассы продуцентов. Например, в океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью размножения, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вместе с тем, вся образованная водорослями продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества. В связи с этим в океане пирамида биомасс имеет обратное соотношение, т. е., «перевернута». На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала, и в их теле задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания;
3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии в цепи питания. На форму этой пирамиды не влияют размеры особей, и она всегда будет иметь треугольную форму с широким основанием внизу, как это диктуется вторым законом термодинамики. Поэтому пирамида энергии дает наиболее полное и точное представление о функциональной организации сообщества, о всех обменных процессах в экосистеме. Если пирамиды чисел и биомасс отражают статику экосистемы (количество и биомассу организмов в данный момент), то пирамида энергии - динамику прохождения массы пищи через цепи питания. Таким образом, основание в пирамидах чисел и биомасс может быть больше или меньше, чем последующие трофические уровни (в зависимости от соотношения продуцентов и консументов в различных экосистемах). Пирамида энергии всегда суживается кверху. Это обусловлено тем, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы. Поэтому каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. В наземных экосистемах уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается снижением численности и биомассы особей на каждом трофическом уровне. Вследствие таких больших потерь энергии на построение новых тканей и дыхание организмов цепи питания не могут быть длинными, обычно они состоят из 3-5 звеньев (трофических уровней).