Спинной мозграсполагается в позвоночном канале и имеет вид округлого на поперечном сечении тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением. С каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков. Спинной мозг состоит из серого вещества, расположенного центрально, и окружающего его белого вещества. Серое вещество на срезе имеет форму бабочки. Выступы серого вещества, тянущиеся вдоль спинного мозга, называются столбами. Различают задние, боковые и передние столбы. Столбы на поперечном срезе называют рогами. Серое вещество состоит из расположенных группами мультиполярных нейронов и нейроглиоцитов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон.
Скопление нейронов, имеющих общую морфологию и функцию, называются ядрами. В задних рогах различают:
· краевую зону Лиссауэра - место ветвления волокон дорсальных корешков при вступлении их в спинной мозг;
· губчатое вещество , представленное крупнопетлистым глиальным скелетом с крупными нейронами;
· желатинозное (студенистое) веществ о, образованное нейроглией с мелкими нервными клетками;
· собственное ядро заднего рога , состоящее из пучковых клеток, отростки которых, перейдя через переднюю коммиссуру в боковой канатик противоположной стороны спинного мозга, достигают мозжечка в составе переднего спиномозжечкового пути;
· ядро Кларка , состоящее также из пучковых клеток, аксоны которых проходя в составе заднего спинно-мозжечкового пути связаны с мозжечком.
Промежуточная зона серого вещества окружает спинномозговой канал, выстланный эпендимоглией. В промежуточной зоне имеются ядра:
· медиальное , состоящее из пучковых клеток, нейроны которых присоединяются к переднему спинно-мозжечковому пути;
· латеральное, расположенное в боковых рогах, состоящее из группы ассоциативных клеток, являющихся первым нейроном эфферентного симпатического пути.
Самые крупные нервные клетки лежат в передних рогах, в составе задних и передних медиальных ядер, образованных двигательными (корешковыми) нейронами, аксоны которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и иннервируют мышцы туловища. Задние и передние латеральные ядра образованы также двигательными нейронами, иннервирующими мышцы верхних и нижних конечностей.
Белое вещество представлено продольно идущими мякотными нервными волокнами, собранными в пучки, составляющими проводящие пути спинного мозга. В белом веществе различают: задний, боковой и передний канатик.
Пучки подразделяют на две группы: одни соединяют лишь отдельные участки спинного мозга и лежат в передних и боковых канатиках непосредственно у серого вещества, образуя собственные проводящие пути спинного мозга. Другая группа пучков соединяет спинной и головной мозг.
Различают восходящие и нисходящие пути. Восходящие пути образуют задний канатик и поднимаются в продолговатый мозг.
Различают нежный пучок Голля , образованный аксонами чувствительных клеток, рецепторы которых лежат в нижней половине туловища и клиновидный пучок Бурдаха , рецепторы которых воспринимают возбуждение в верхней половине туловища. Заканчиваются эти пучки в ядрах продолговатого мозга. Это пути тактильной, болевой, температурной чувствительности.
Боковой канатик состоит из восходящих путей спиномозжечкового переднего и спиномозжечкового заднего. Раздражение по этим путям доходит до передней части мозжечка и переключается на двигательные пути, идущие от мозжечка к красному ядру.
К нисходящим путям относят:
1. Пути, связывающие спинной мозг с корой больших полушарий: пирамидный , кортикоспинальный путь и передний кортикоспинальный путь, лежащий в переднем канатике. Эти пути имеют огромное значение для осуществления сознательных координированных движений тела. Все двигательные импульсы этих движений передаются через пирамидные пути. Бульбоспинальный путь также несет импульсы от коры больших полушарий.
2. Связь с продолговатым мозгом осуществляет вестибулоспинальный путь (дейтероспинальный), который имеет большое значение для поддержания и правильной ориентировки тела в пространстве, так как к клеткам ядра Дейтерса подходят отростки нейронов, имеющие рецепторные аппараты в полуокружностях вестибулярного аппарата.
3. Связь с мозжечком и средним мозгом осуществляет руброспинальный путь идущий от клеток красных ядер спинного мозга. Импульсы, идущие по этому пути контролируют все автоматические движения.
4. Не менее существенна связь спинного мозга с четверохолмием среднего мозга, которую осуществляют тектоспинальный и ретикулоспинальный пути. Четверохолмие получает волокна от зрительного нерва и из затылочной области коры, а импульсы, идущие по этому пути к двигательным нейронам, обеспечивают уточнение и направленность движений.
Представляет собой уплощенный тяж , расположенный в спинномозговом канале, длиной около 45 см у мужчин и 42 см у женщин. В местах выхода нервов к верхним и нижним конечностям спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное.
Спинной мозг состоит из двух типов ткани : наружного белого (пучки нервных волокон) и внутреннего серого вещества (тела нервных клеток, дендриты и синапсы). В центре серого вещества вдоль всего мозга проходит узкий канал с цереброспинальной жидкостью. Спинной мозг имеет сегментарное строение (31-33 сегмента), каждый его участок связан с определенной частью тела, от сегментов спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов: 8 пар шейных (Ci-Cviii), 12 пар грудных (Thi-Thxii), 5 пар поясничных (Li-Lv), 5 пар крестцовых (Si-Sv) и пара копчиковых (Coi-Coiii).
Каждый нерв при выходе из мозга делится на передние и задние корешки . Задние корешки – афферентные пути, передние корешки эфферентные пути. По задним корешкам спинномозговых нервов в спинной мозг поступают афферентные импульсы от кожи, двигательного аппарата, внутренних органов. Передние корешки образованы двигательными нервными волокнами и передают эфферентные импульсы на рабочие органы. Чувствительные нервы преобладают над двигательными, поэтому происходит первичный анализ поступающих афферентных сигналов и формирование реакций наиболее важных для организма в данный момент (передача многочисленных афферентных импульсов на ограниченное число эфферентных нейронов называется конвергенция ).
Общее количество нейронов спинного мозга составляет около 13 млн. Их подразделяют: 1) по отделу нервной системы – нейроны соматической и вегетативной НС; 2) по назначению – эфферентные, афферентные, вставочные; 3) по влиянию – возбуждающие и тормозные.
Функции нейронов спинного мозга.
Эфферентные нейроны относятся к соматической нервной системе и иннервируют скелетные мышцы – мотонейроны. Различают альфа и гамма – мотонейроны. А-мотонейроны осуществляют передачу скелетным мышцам сигналов из спинного мозга. Аксоны каждого мотонейрона многократно делятся, поэтому каждый из них охватывает множество мышечных волокон, образуя с ним двигательную моторную единицу. Г-мотонейроны иннервируют мышечные волокна мышечного веретена. Они обладают высокой частотой импульсации, получают информацию о сотоянии мышечного веретена через промежуточные нейроны (вставочные). Генерируют импульсы с частотой до 1000 в сек. Это фоноактивные нейроны, имеющие на своих дендритах до 500 синапсов.
Афферентные нейроны соматической НС локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепно-мозговых нервов. Их отростки проводят импульсацию от мышечных, сухожильных, кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и соединяются синапсами с вставочными или альфа-мотонейронами.
Функция вставочных нейронов состоит в организации связи между структурами спинного мозга.
Нейроны вегетативной нервной ситемы являются вставочными. Симпатические нейроны расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга, они имеют редкую частоту импульсации. Одни из них участвуют в поддержании сосудистого тонуса, другие в регуляции гладкой мускулатуры пищеварительной системы.
Совокупность нейронов образует нервные центры.
В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры. Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (Сi-Сiv), диафрагмы (Ciii-Cv), верхних конечностей (Cv-Thii), туловища (Thiii-Li), нижних конечностей (Lii-Sv). При повреждении определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей развиваются специфические двигательные нарушения и расстройства чувствительности.
Функции спинного мозга:
А) обеспечивает двустороннюю связь между спинномозговыми нервами и головным мозгом – проводниковая функция;
Б) осуществляет сложные двигательные и вегетативные рефлексы – рефлекторная функция.
Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем.
Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.
В коре мозжечка различают 3 слоя: 1) наружный молекулярный слой содержит сравнительно мало клеток, но много волокон. В нем различают корзинчатые и звездчатые нейроны, которые являются тормозными. Звездчатые – тормозят по вертикали, корзинчатые – отправляют аксоны на большие расстояния, которые заканчиваются на телах грушевидных клеток. 2) Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье. Клетки имеют крупное тело, от вершины отходят 2-3 коротких дендрита, которые ветвятся в малом слое. От основания отходит 1 аксон, который уходит в белое вещество к ядрам мозжечка. 3) Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи (звездчатые), и веретеновидные горизонтальные нейроны. Клетки-зерна – мелкие клетки, которые имеют короткие дендриты, последние образуют с моховидными волокнами возбуждающие синапсы в гламелурах мозжечка. Клетки-зерна возбуждают моховидные волокна, а аксоны уходят в молекулярный слой и передают информацию грушевидным клеткам и всем волокнам, расположенным там. Это единственный возбуждающие нейроны коры мозжечка. Клетки Гольджи лежат под телами грушевидных нейронов, аксоны уходят в гламерулы мозжечка, могут тормозить импульсы с моховидных волокон на клетки-зерна.
В кору мозжечка поступают афферентные пути по 2 типам волокон: 1) лиановидные (лазящие) – они поднимаются из белого вещества ч/з зернистый и ганглионарный слои. Доходят до молекулярного слоя, образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток и их возбуждают. 2) Моховидные – из белого вещества поступают в зернистый слой. Здесь образуют синапсы с дендритами зернистых клеток, а аксоны зернистых клеток уходят в молекулярный слой, образуя синапсы с дендритами грушевидных нейронов, которые образуют тормозные ядра.
Кора большого мозга. Развитие, нейронный состав и послойная организация. Понятие о цито- и миелоархитектонике. Гемато-энцефалический барьер. Структурно-функциональная единица коры.
Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения. Кора образована слоем серого вещества. Серое вещество содержит нервные клетки, нервные волокна и клетки нейроглии.
Среди мультиполярных нейронов коры выделяют пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные, горизонтальные, клетки "канделябры", клетки с двойным букетом дендритов и некоторые другие виды нейронов.
Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры полушарий форму. Они имеют вытянутое конусовидное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны.
Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны. Аксоны крупных пирамид принимают участие в образовании двигательных пирамидных путей.
Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями, которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В коре полушарий различают шесть основных слоев:
I - Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных горизонтальных клеток Кахаля. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.
II - Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.
III - Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный. Он содержит пирамидные нейроны, и веретеновидные клетки. Апикальные дендриты пирамид уходят в молекулярный слой, боковые дендриты образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. У мелких клеток он остается в пределах коры, у крупных - формирует миелиновое волокно, идущее в белое вещество головного мозга. Аксоны мелких полигональных клеток направляются в молекулярный слой. Пирамидный слой выполняет преимущественно ассоциативные функции.
IV - Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной и слуховой зонах коры), а в других он может почти отсутствовать (например, в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.
V - Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область моторной коры (прецентральная извилина) содержит гигантские пирамиды, которые впервые описал киевский анатом В. А. Бец. Апикальные дендриты пирамид достигают I-го слоя. Аксоны пирамид проецируются на моторные ядра головного и спинного мозга. Наиболее длинные аксоны клеток Беца в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга.
VI - Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми). Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя.
Цитоархитектоника – особенности расположения нейронов в различных участках коры большого мозга.
Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.
Вегетативная нервная система. Общая структурная характеристика и основные функции. Строение симпатических и парасимпатических рефлекторных дуг. Отличия вегетативных рефлекторных дуг от соматических.
Существует множество работ, посвященных структурно-функциональным изменениям нервной системы при воздействии факторов внешней среды. Как и в других областях знания, результаты этих исследований крайне разноречивы, что связано, в частности, с особенностями организации мозга, которая носит ярко выраженный индивидуальный характер . Для более четкого установления путей структурно-функциональной перестройки этой исключительно сложно организованной системы необходимы экспериментальные модели, сопоставимые в плане влияния на кардинальные пути адаптации изучаемых структур.
Цель исследования заключалась в выявлении диапазона адаптивных морфологических изменений элементов пирамидной, экстрапирамидной систем и сегментарного аппарата мозга при правосторонней перевязке внутренней сонной артерии.
Материал и методы исследования.
Работа произведена на 36 беспородных собаках-самцах, из которых 26 были интактными. 10 животным экспериментально моделировали ишемию посредством односторонней перевязки внутренней сонной артерии. Исследования проводились в соответствии с приказами Минвуза СССР № 742 от 13.11.84 «Об утверждении правил проведения работ с использованием экспериментальных животных» и № 48 от 23.01.85 «О контроле за проведением работ с использованием экспериментальных животных».
В работе были использованы интактные животные (26) и собаки с правосторонней перевязкой внутренней сонной артерии (10).
После выполнения эксперимента животному внутривенно вводили 10% раствор тиопентала натрия (из расчета 0,5 мл на кг массы тела). Взятие материала проводили через 30 минут после остановки сердца. При помощи безопасной бритвы извлекали кору головного мозга (поле Prc1), участок среднего мозга на уровне верхнего двухолмия и четвертый поясничный сегмент спинного мозга. Каждый из отделов разлагали на 3 кусочка. Первый кусочек помещали в 12% раствор формалина для дальнейшей заливки в блоки. Второй кусочек замораживали в охлажденном до -70° жидким азотом изооктане и после изготовления криостатных срезов инкубировали в средах для выявления ферментов. Последний кусочек использовали для электронномикроскопического исследования. Специально заточенной иглой для инъекций диаметром 1,0 мм пунктировали кору, крупноклеточную часть красного ядра (КЯ) и передний рог спинного мозга. Полученный при пункции столбик серого вещества помещали в глутаралдегид.
Результаты исследования и их обсуждение. Одна из особенностей нашей работы заключалась в том, что интактные животные рассматривались не только как контроль, а как полноценная экспериментальная группа. Отсюда и такое большое число собак, составивших ее (26 особей). Это позволило с большей точностью оценить диапазон колебаний важнейших структурно-функциональных показателей элементов ЦНС собак, находящихся в одинаковых условиях и не подвергавшихся экспериментальным воздействиям. Эти показатели сильно варьировали по величине. Так, число клеток с перинуклеарным хроматолизом колебалось у мотонейронов спинного мозга от 4 до 20%, у интернейронов - от 0 до 8%. В крупноклеточной части КЯ колебания этого показателя составили от 4 до 16%, в моторной коре - от 0 до 16%.
Большое количество абсолютных и относительных морфометрических показателей, полученных нами, имело целью рассмотреть особенности неврологической конституции интактных животных. Почти все эти показатели сильно варьировали. Особенно велики были колебания объемов нервных клеток, их ядер, ядер глиальных клеток и глиального индекса. У мотонейронов спинного мозга показатель глиального индекса варьировал от 1,08 до 2,24, в моторной коре - от 1,44 до 3,00. Коэффициент элонгации двигательного нейрона спинного мозга колебался от 1,52 до 2,13, промежуточного - от 1,42 до 2,19, пирамидного нейрона V слоя моторной коры - от 2,70 до 3,26.
На электронномикроскопическом уровне обнаружен полиморфизм ядер и структур цитоплазмы нервных и глиальных клеток, свидетельствующий о разной организации ультраструктур интактного организма.
Воздействие экспериментальной ишемии приводит к характерным изменениям элементов ЦНС. При небольшом количестве клеток с перинуклеарным хроматолизом (в КЯ и моторной коре таких клеток даже меньше, чем у интактных собак), отмечено большее число нейронов, характеризующихся равномерным и тотальным хроматолизом. Так, среди двигательных клеток спинного мозга количество нейронов с тотальным хроматолизом достигает у отдельных собак 12%, в крупноклеточной части КЯ - 16%, в моторной коре - 20%. Такое значительное число клеток коры с тотальным хроматолизом является, по-видимому, одним из морфофункциональных эквивалентов экспериментальной ишемии. Характерно также, что тотальный хроматолиз чаще отмечается в относительно мелких клетках, что скорей всего связано с особенностями их кровоснабжения и метаболизма.
Наряду с этим нельзя не подчеркнуть, что число нормохромных нейронов очень вариабельно и в моторной коре у отдельных собак колеблется от 32 до 68%. Таким образом, адаптация моторной коры к гипоксии носит выраженный индивидуальный характер. Этот факт отмечен и предыдущими исследованиями .
Воздействие экспериментальной ишемии приводит к разнонаправленной динамике объемов нервных клеток в различных отделах ЦНС. Так, объемы двигательных клеток спинного мозга и моторной коры достоверно больше, чем у интактных собак (на 16,5% и 10,5% соответственно, р 0,05), а в КЯ отмечены достоверно меньшие значения этого показателя (на 15,9%, р
Показатель оптической плотности продукта реакции сукцинатдегидрогеназы (СДГ) по сравнению с интактной группой имеет тенденцию к уменьшению, но только в мелкоклеточной части КЯ и в III слое коры отличия оказались достоверными.
Выраженная чувствительность нейронов III слоя к гипоксии отмечена многими авторами, связывающими ее с максимальным уровнем кровоснабжения этого афферентного слоя, на котором конвергируют аксоны вентролатерального ядра талямуса . Гистоэнзиматическая неоднородность нейронов детально изучалась нами в предыдущих исследованиях как в спинном, так и в головном мозге . Типологический анализ выявил меньшую долю «окислительных» клеток в спинном мозге, обеих частях КЯ и во всех слоях коры, кроме V, причем в VI слое их было меньше всего.
Гистоэнзиматический профиль различных нейронных ансамблей, основанный на оптической плотности СДГ, обусловлен разным характером реагирования нервных клеток на дефицит кислородного снабжения.
Ультраструктурные изменения элементов спинного мозга были минимальны, а в нейронах головного мозга
найдено уменьшение числа рибосом и полисом, свидетельствующее о снижении белоксинтетической активности. Аналогичные выводы сделаны на основании комплексных радиоавтографических исследований с применением меченых атомов глюкозы, метионина и уридина . В сателлитах нейронов крупноклеточной части КЯ обнаружена выраженная инвагинация ядерной мембраны, что свидетельствует об усилении биосинтетических процессов . В сателлитах моторной коры обнаружено эксцентричное расположение ядер, в редких случаях фрагментация, извилистость кариолеммы. Известно, что именно олигодендроглия особенно чувствительна к гипоксии, в то время как астроциты проявляют относительную устойчивость к этому фактору . Снижение количества синаптических пузырьков и их агглютинация, а также наличие мембранных включений в пресинаптических отростках свидетельствуют о нарушении проведения нервного импульса, что, по мнению большинства авторов, связано с деполяризацией синаптических мембран, возникающей вследствие повышения внутриклеточной концентрации ионов кальция при гипоксии . Это состояние является обратимым . Предполагается также, что редукция синапсов является одним из ранних механизмов переключения нейронов на уровни взаимодействия, адекватные гипоксическому воздействию .
Появление мембранных включений указывает на глубокую деструкцию отростка и перестройку его липопротеинового комплекса, связанную со снижением синтеза биогенных аминов и фосфолипидов, а также снижением активности окислительных ферментов, в частности, цитохромоксидазы и моноаминоксидазы . Повреждение липидных комплексов приводит к дальнейшему нарушению ионных каналов и изменению содержания в нейроне ионов кальция, калия, натрия и хлора .
Таким образом, воздействие экспериментальной ишемии свидетельствует о значительных изменениях структурно-функционального состояния различных отделов мозга, среди которых преобладают серьезные нарушения окислительного обмена и белоксинтетического аппарата нейрона.
Список литературы
1. Абушов А.М., Сафаров М.И., Меликов Э.М. Влияние гаммалона на ультраструктуру нейронов различных образований головного мозга // Макро- и микроуровни организации мозга. - М: Ин-т Мозга РАМН, 1992. - С.6.
2. боголепова И.Н., Малофеева Л.И. Возрастные изменения нейроно-глиальных соотношений в речедвигательной зоне коры мозга пожилых мужчин//Морфологические ведомости, 2014, в.2, с. 13-18.
3. Воробьева Т.В., Яковлева Н.И. Ультраструктурные изменения синапсов сенсомоторной области коры мозга при гипоксии // Принципы организации центральных механизмов двигательных функций. - М.: Ин-т Мозга ВНЦПЗ АМН СССР. - 1979. - С.15-19.
4. Гусев Е.И., Бурд Г.С., Боголепов Н.Н. и др. Изменения в ЦНС в раннем постишемическом периоде и возможность их фармакологической коррекции // Актуальные вопросы фундаментальной и прикладной медицинской морфологии. - Смоленск: Изд-во Смоленск. мед. ин-та. - 1994. - С. 44.
9. Шаврин В.А., Туманский В.А., Полковников Ю.Ф. Реакция нейронов и глиальных клеток коры большого мозга в ответ на дефицит кровотока и водную нагрузку по данным электронно-микроскопической радиоавтографии D-глюкозы-3Н, D,L-метионина-3Н и уридина-3Н//«Морфология»-Киев: Здоров’я,1986.- вып.10.-С.6-10.
10. Эрастов Е.Р. Гистохимическая организация нейронов спинного мозга. // Морфология, 1998, т.113, в.3, с.136-137.
11. Эрастов Е.Р. Кора больших полушарий. Н.Новгород, Изд-во НГМА, - 2000. - 16 с.
12. Эрастов Е.Р. Морфофункциональная перестройка элементов нервной системы при воздействии различных факторов внешней среды. //Аспекты адаптации. Критерии индивидуальных адаптаций. Закономерности и управление. Н.Новгород, Изд-во НГМА, 2001. -С.152-160.
13. Chalmers G.R., Edgerton V.R. Single motoneuron succinate dehydrogenase activity//J.Histochem.Cytochem.,1989.-Vol.37.- P.1107-1114. 245.
14. Farkas-Bargeton E., Diebler M.F. A topographical study of enzyme maturation in human cerebral neocortex: a histochemical fn biochemical study// Architectonics of cerebral cortex. - New York,1978. - P.175-190.
15. Gajkowska B., Mossakowski M.J. Calcium accumulation in synapses of the rat hippocampus after cerebral ischemia // Neuropat. Pot. - 1992. - V. 30. - ¹2. - P. 111- 125.
16. Hong S.C., Lanzino G., Moto G. et al. Calcium-activated proteolysis in rat neocortex induced by transient focal ischemia // Brain Res. - 1994.- V. 661. - P. 43-50.
17. Regehr W.G, Tank D.W. Dendritic calcium dynamics. // Curr. Opin. Neurobiol. - 1994. - Vol. 4. - P. 373-382.
Спинной мозг - наиболее древнее образование центральной нервной системы; он впервые появляется у ланцетника
Характерной чертой организации спинного мозга является периодичность его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков.
Спинной мозг человека имеет 31-33 сегмента: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных,5 крестцовых 1-3 копчиковых.
Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера тела и получает информацию также от трех метамеров тела. В итоге каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.
Задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние - эфферентными, двигательными, центробежными (закон Белла-Мажанди).
Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Первая группа афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Эта группа рецепторов образует начало так называемой проприоцептивной чувствительности.
Вторая группа афферентных входов спинного мозга начинается от кожных рецепторов: болевых, температурных, тактильных, давления.
Третья группа афферентных входов спинного мозга представлена волокнами от висцеральных органов, это висцеро-рецептивная система.
Эфферентные (двигательные) нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, и их волокна иннервируют всю скелетную мускулатуру.
Особенности нейронной организации спинного мозга
Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов. ядра, вытянутые по длине спинного мозга, и на поперечном разрезе располагается в форме буквы Н. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога.
Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции, от них передаются сигналы в вышележащие центры, в структуры противоположной стороны, либо к передним рогам спинного мозга.
В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов. В связи с этим Шеррингтон назвал их «общим конечным путем».
В боковых рогах, начиная с I грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничных сегментов, располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых - парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% - мотонейроны, а 97% - вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:
1) мотонейроны, или двигательные, - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;
2) интернейроны - нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;
3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;
4) ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.
В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) спинного мозга имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1-2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контралатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога спинного мозга - эта сеть образует так называемое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.Средняя часть серого вещества спинного мозга содержит преимущественно короткоаксонные веретенообразные клетки они выполняют связующую функцию между симметричными отделами сегмента, между клетками его передних и задних рогов.
Мотонейроны. Аксон мотонейрона своими терминалями иннервирует сотни мышечных волокон, образуя мотонейронную единицу. Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу, в этом случае они образуют так называемый мотонейронный пул. Возбудимость мотонейронов различна, поэтому при разной интенсивности раздражения в сокращение вовлекается разное количество волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения сокращаются все волокна данной мышцы; в этом случае развивается максимальное сокращение. Мотонейроны могут генерировать импульсы с частотой до 200 в секунду.
Интернейроны. Эти промежуточные нейроны, генерирующие импульсы с частотой до 1000 в секунду, являются фоновоактивными и имеют на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Очень важной функцией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов, связанных с моторными клетками, оказывает тормозящее влияние на мышцы-антагонисты.
Нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга, имеют редкую частоту импульсации (3-5 в секунду), парасимпатические нейроны локализуются в сакральном отделе спинного мозга.
При раздражении или поражениях задних корешков наблюдаются опоясывающие боли на уровне метамера пораженного сегмента, снижается чувствительность, исчезают или ослабляются рефлексы. Если происходит изолированное поражение заднего рога, утрачивается болевая и температурная чувствительность на стороне повреждения, а тактильная и проприоцептивная сохраняются, так как из заднего корешка аксоны температурной и болевой чувствительности идут в задний рог, а аксоны тактильной и проприоцептивной - прямо в задний столб и по проводящим путям поднимаются вверх.
Поражение переднего рога и переднего корешка спинного мозга приводит к параличу мышц, которые теряют тонус, атрофируются, при этом исчезают рефлексы, связанные с пораженным сегментом.
Поражение боковых рогов спинного мозга сопровождается исчезновением кожных сосудистых рефлексов, нарушением потоотделения, трофическими изменениями кожи, ногтей. Двустороннее поражение парасимпатического отдела на уровне крестцов приводит к нарушению дефекации и мочеиспускания.
